Helmintos (vermes o gusanos). Características generales.
Son metazoarios invertebrados de vida libre o parasitaria.
Los helmintos se dividen en cuatro filum:
Plathelmintes (gusanos aplanados).
Nematoda (gusanos cilíndricos).
Acanthocephala (Comparten características con nematodes y trematodes: cilíndricos, sin canal alimenticio (parásitos de aves y peces).
Nematomorpha (vida libre).
Se caracterizan por su aspecto aplanado o acintado con simetría bilateral, sin cavidad celomática. Se dividen en cuatro clases:
Tuberallia (mayoritariamente de vida libre).
Monogenea (parásitos de animales, ciclo simple).
Características generales:
La superficie del cuerpo de los plathelmintos está cubierta por un tegumento cuya función principal es la absorción e intercambios metabólicos. Está constituido por una capa citoplasmática continua sincicial, con los núcleos celulares ubicados profundamente por debajo de una capa muscular.
El sistema muscular reviste todo el cuerpo; forma una capa única en los trematodos mientras que en los cestodos puede existir otra capa muscular mas profunda. Las ventosas y las faringes presentan espesamientos musculares poderosos.
El sistema digestivo está ausente en los cestodos. En los trematodos está constituido por una boca, una faringe y un intestino.
El sistema nervioso es de tipo ganglionar cefálico, con troncos nerviosos longitudinales y comisuras transversales, con funciones motoras y sensitivas.
El sistema excretor está formado por células en llama con largas cilias que barren los líquidos hacia tubos colectores, que se unen para abrirse al exterior por un poro excretor. Además de su función excretora, actúa como osmorregulador y termorregulador.
El sistema reproductor es complejo. Todos los cestodos y casi todos los trematodos (excepto Schistosomas) son hermafroditas. El aparato reproductor masculino esta formado por testículos, un sistema de tubos y glándulas que desembocan en ellos y el cirro u órgano copulador retráctil. El aparato reproductor femenino consta de ovario, oviducto, ootipo y utero. Existen además glándulas accesorias como las vitelogénicas. El ootipo es el lugar donde se producen los huevos y se encuentra conectado con el receptáculo seminal, del cual nace un conducto que se conecta a la superficie, que en el caso de los cestodos termina en una vagina.
Los plathelmintos se caracterizan por presentar ciclos evolutivos complejos con estadios larvarios morfológica y funcionalmente muy distintos de los estadíos adultos.
Los trematodos son gusanos planos (dorsoventralmente) no segmentados. Presentan una ventosa muscular peribucal y una ventosa ventral o acetábulo. Todos a excepción del esquistosoma son hermafroditas
Presentan un complicado ciclo evolutivo, con una fase de multiplicación asexuada en moluscos y fases de multiplicación sexuada en vertebrados (trematodos digenéticos). El ciclo asexuado se caracteriza por una sucesión de estados embrionarios de aspectos y funciones muy diversas entre sí. En un ciclo típico se observa la secuencia :
Huevo.
Miracidio.
Esporoquiste.
Redia.
Cercaria.
Metacercaria.
Los huevos presentan una variedad de formas y tamaños y solo a excepción de los esquistosomas todos tienen un opérculo en uno de sus polos por donde escapa el embrión miracidio.
Generalmente la eclosión ocurre en el agua dejando libre a una larva microscópica, de aspecto piriforme, con una papila anterior que se puede retraer Está cubierta de cilios y su mitad posterior posee los esbozos de las futuras estructuras del helminto.
En el agua busca activamente el hospedador para continuar su desarrollo. Una vez que lo encuentra, el miracidio se une a este por su papila anterior e inicia el proceso de penetración perdiendo su envoltura ciliada.
Dentro del caracol el miracidio se transforma en un esporoquiste, que carece de tubo digestivo y esta cubierto de microvellosidades de intensa función absortiva. Esto asegura nutrientes para los embriones partenogenéticos que guarda en su seno.
Luego se forman las redias, elementos alargados en el que aparece un tubo digestivo. Estas contienen en su interior las cercarias. Las redias rompen el esporoquiste y se diseminan por los órganos del caracol.
El estadío siguiente es el de cercaria, éstas son de aspecto muy variado pero se caracterizan por tener una cola que puede ser simple o bifurcada. Las cercarias abandonan el caracol, nadan por el agua y están adaptada para tener una corta vida libre necesaria para la búsqueda de un nuevo hospedador en el cual enquistarse.
La metacercaria es la forma quiescente alcanzada por la cercaria al enquistarse con la pérdida de la cola y es la forma infectante para el hospedador definitivo. No todos los trematodos pasan por el estadío de metacercaria.
Este ciclo tipo esta sometido a múltiples variaciones dependiendo del género de trematodos digenéticos. Por ejemplo es común que exista mas de una generación de esporoquistes o de redias o que directamente falten. Pueden no formarse metacercarias, etc.
La llegada al hospedador definitivo puede ser penetrando la piel si la forma infectante es la cercaria, o por ingestión con posterior desenquistamiento en el intestino. La migración hacia los órganos del hospedador definitivo se logra a través de las vías biliares, cavidades peritoneales, via porta o pared abdominal, dependiendo del tipo de parásito.
Los Cestodos son gusanos planos segmentados y son exclusivamente parásitos. Aplanados dorsoventralmente semejan cintas y por eso se los denomina tenias. Son de tamaño variado pero de constitución anatómica semejante, en la que se puede encontrar :
Escólex.
Cuello.
Estróbila.
El escólex o cabeza es la porción anterior del parásito, tiene las dimensiones de una cabeza de alfiler y la función primordial es la de actuar como órgano de fijación, para lo cual puede presentar :
Ventosas, de aspecto redondeado a oval provistas de una gruesa capa muscular, habitualmente hay cuatro en un escólex.
Botrias, son hendiduras longitudinales y comunmente hay dos en un escólex.
Ganchos, dispuestos en círculo se ubican en el ápex del escólex por delante de los ventosas en una zona retraíble llamada rostelo.
Además de su función de fijación el escólex tiene el ganglio nervioso principal con numerosas terminaciones sensitivas.
El cuello es delgado, relativamente indiferenciado y posee la capacidad de generar el resto del helminto.
El cuerpo, en su totalidad recibe el nombre de estróbila o cadena y esta formado por una sucesíón de proglótidas o anillos. Las proglótidas se forman en el cuello por el proceso de estrobilización y conforman unidades fisiológicas independientes. Siendo las proglótidas recién formadas las mas cercanas al cuello y las de menor tamaño. A medida que las proglótidas se alejan de la extremidad anterior y por lo tanto son mas antiguas se va desarrollando progresivamente el aparato genital. De modo que se pueden distinguir proglótidas :
Inmaduras.
Maduras.
Grávidas.
Los cestodos son de color blanco grisáceo.
El tegumento esta cubierto en toda su extensión por levantamientos llamados microtricos. Estos están formados por una membrana de glicocálix y sirven para aumentar la superficie de absorción.
Poseen dos capas musculares y carecen de aparato digestivo.
Los sistemas nerviosos y excretorios son rudimentarios pero eficaces y recorren todo el cuerpo.
Son hermafroditas y cada proglótide presenta un sistema genital masculino, representado por un número variable de testículos que por intermedio de vasos y el conducto deferente, cuya dilatación final es la vesícula seminal, hacen llegar su contenido al órgano copulador o cirro. Al lado de este órgano se sitúa la vagina, que representa la entrada al aparato genital femenino, en donde se destaca el útero capaz de almacenar gran cantidad de huevos, Este tiene diversos aspectos anatómicos que ayudan a diferenciar especies. Las proglótidas pueden fecundarse a si mismas o a vecinas.
El ciclo biológico de los cestodos es muy complejo, presentando diversos estados larvales o juveniles, que se desarrollan en una gran cantidad de hospederos intermediarios antes de alcanzar el estado adulto en el hospedador definitivo.
Los ciclos biológicos de los cestodos se pueden agrupar en dos tipos fundamentales dependiendo de las características de los huevos.
Huevos del grupo I: corresponden a los Pseudophyllidea y algunos otros órdenes. Son homólogos a los huevos de los trematodos y en el momento de la postura el embrión que poseen en su interior no esta desarrollado. Una vez eliminados al exterior por los hospederos definitivos los huevos eclosionan en el agua liberando una larva microscópica redondeada y cubierta de cilios, el coracidio, que nada hasta su ingestión por el hospedero intermediario habitualmente un crustáceo. Luego de ser ingerida, la larva pierde sus cilios y se aloja en el hemocele del hospedero acuático transformándose en el procercoide al elongarse y perder sus ganchos primitivos, los cuales quedan ubicados en el cercómero en su cavidad posterior. En este estadío todavía no es han formado los esbozos de las botrias. El ciclo continua cuando el crustáceco infectado con el procercoide es ingerido por el segundo hospedero intermediario, habitualmente un pez. El precercoide atraviesa el intestino y se ubica en la cavidad peritoneal y en la musculatura del segundo hospedero. Entonces la larva se elonga, pierde definitivamente los ganchos embrionarios y el cercómero y forma los esbozos de botrias. Este segundo estado larval se denomina plerocercoide y es la forma infectante del hospedero definitivo.
Huevos del grupo II: pertenecen al orden Cyclophyllidea. En el momento de la postura están larvados y en condiciones de infectar a un nuevo hospedero. Del huevo emerge una larva, la oncosfera o hexacanto. Está provista de ganchos primitivos que le permiten abrirse paso a través del intestino del hospedero intermediario y termina de desarrollarse en los tejidos como estados larvarios. Estos a veces son muy disímiles entre sí pero obedecen a dos órdenes fundamentales :
Cisticercoide.
Cisticerco.
El primero es una larva de cuerpo sólido con un escólex totalmente desarrollado en su interior. El segundo es una larva que se desarrolla en la familia Taenidae, caracterizado por constituir una formación vesicular llena de liquido con un escólex invaginado en su interior.
Son helmintos cilíndricos, alargados y aguzados en sus extremos, de sección redonda con simetría bilateral, o segmentados y de tamaño variable. Muchas especies son de vida libre pero algunos llegan a ser parásitos importantes de animales y plantas.
La pared externa esta formada por :
La cutícula carente de núcleos y de naturaleza lipoprotéica y colágena.
La hipodermis, de aspecto sincicial que se espesa en determinadas zonas formando cuatro cordones, dos laterales, uno dorsal y otro ventral que recorren todo el cuerpo del helminto.
La capa muscular única constituida por fibras longitudinales.
Bajo la pared externa se encuentra la cavidad pseudocelomática, llamada así porque no deriva de la capa media embrionaria, como ocurre en el celoma verdadero. Su contenido es líquido y está sometido a una presión hidrostática muy alta que hace extensible la cutícula, la cual no tiene propiedades elásticas y hace presión sobre la capa muscular longitudinal para producir los movimientos.
El sistema digestivo presenta una boca, a la cual le sigue una faringe recta o bulbosa y luego un esófago de naturaleza muscular y al que desembocan tres glándulas esofágicas que secretan sustancias líticas. Luego sigue el intestino y por último el recto con el ano que desemboca en la cloaca. La cutícula recubre la superficie de la faringe, esófago y recto, mientras que el intestino esta tapizado por un epitelio cilíndrico monoestratificado.
El sistema excretor esta formado por dos túbulos colectores laterales que desembocan en un poro secretor dorsal ubicado en el tercio anterior del gusano.
El sistema nervioso esta constituido por cuatro troncos nerviosos longitudinales, dos laterales, uno ventral y otro dorsal. Estos se intercomunican en dos círculos, las comisuras periesofágicas y perigenitales. De estos troncos principales parten filetes que terminan en papilas en los diferentes órganos.
El sistema genital se caracteriza por presentar sexos separados en casi todos los nematodos y dimorfirmo sexual, las hembras son mas grandes que los machos y la extremidad posterior de estos últimos generalmente está modificada por estructuras y disposiciones anatómicas útiles para la copula. El aparato genital masculino está constituido por testículos, de los que parte el vaso deferente que desemboca en la vesícula seminal, se continua en el conducto eyaculador y expele su contenido a través de la cloaca. A nivel del conducto eyaculador se abren las glándulas sementantes o prostáticas. En algunos nematodos (uncinarias) existe una expansión terminal denominada bolsa copulatriz o campana que ayuda en la cópula. El aparato genital femenino presenta el ovario del cual parte el oviducto, desemboca en el receptáculo seminal y se continua con el útero y vagina para terminar en la vulva, ubicada en la línea media ventral de la mitad anterior del gusano. Este sistema genital puede ser único (Trichuris, Trichinella) o doble (Ascaris, Enterobius, uncinarias).
El huevo está rodeado por una masa multinucleada rodeada de vitelo y es fecundado en el receptáculo seminal. En su envoltura se observan tres capas :
Interna vitelina de naturaleza lipídica.
Media o cubierta verdadera.
Externa translúcida de naturaleza proteica.
Los huevos o larvas abandonan el hospedador por diversas vías, siendo la principal por el ano (nematodos del tracto digestivo). Las microfilarias que se encuentran en la sangre salen por insectos hematófagos o a través de los abscesos.
En el momento de abandonar el hospedador el huevo puede :
No estar segmentado (Ascaris, Trichuris).
Con primera fase de segmentación (Uncinarias).
Con larvas formadas (Enterobius).
Eliminarse larvas vivas (Strongyloides).
El desarrollo de los nematodos comprende 4 estados larvales y un estado adulto. Cada etapa esta marcada por el crecimiento progresivo y el cambio de cutícula.
Cuadro comparativo helmintos (imágenes)